植物の根と共生する菌根菌には、大きなグループとして内生菌根菌（AM菌）と外生菌根菌（ECM菌）があります。内生菌根菌（AM菌）は堆肥（１５）で取り上げたので、今回は外生菌根菌（ECM菌）です。

内生菌根菌（ＡＭ菌）⇒　　堆肥（１５）　 植物の根と菌類の関係（その４）

外生菌根菌は、全植物の８０％と共生する内生菌根菌と違って、※特定の樹木と強い共生関係をつくっています。地球上の樹木の種類は約７０,０００種で、その内ECM菌と共生している樹木が６,０００～７,０００種なので、樹木全体の約１０%がECM菌と共生していることになります。
※ 特定の樹木とは
・ブナ科　　；ブナ、ナラ（ミズナラ）、カシワ、クリなど
・カバノキ科；シラカバ、ハンノキなど
・マツ科　　；アカエゾマツ、トドマツ、カラマツなど
・その他　　；ポプラ類、ユーカリ類など

また、ほとんどすべての樹木は何らかの菌根菌と共生しており、外生菌根菌（ＥＣＭ菌 )と共生していない樹木（主に広葉植物）は、内生菌根菌（AM菌）と共生関係にあります。

🔵 外生菌根菌（ＥＣＭ菌）の特徴；内生菌根菌（AM菌）との違い

特徴	外生菌根菌（ECM菌）	内生菌根菌（AM菌）
① 共生する樹木	ブナ科、カバノキ科など	それ以外の樹木
② 根への侵入	細胞外のみ（細胞内に入らない）	細胞内に侵入しアーバスキュールを形成
③ 形成構造	マントル（外套）、ハルティヒネット	アーバスキュール、ベシクル
④ 子実体（きのこ）	多くがきのこを作る	きのこを作らない
⑤ 生育環境	森林土壌（腐植が多く貧栄養）	草地・農地・一般的な土壌
⑥ 栄養吸収	有機態窒素・リンの吸収に強い	無機態リンの吸収に特に強い

🔵 外生菌根菌の特徴
・外生菌根菌はキノコ（子実体）を作るのが特徴で、近くの公園の芝生地や樹木の近くに生えているキノコ、あれが外生菌根菌（ECM菌）の花（子実体、生殖器官）です。　樹木周辺の地下には菌糸が張り巡らされています。
〇 内生菌根菌と外生菌根菌では栄養の吸収ではどのような違いがあるのか？
内生菌根菌はリン酸の吸収に能力を発揮し、植物のリン酸吸収量の６０～９０％を賄っていると言われていますが、一方の窒素についてはその力は弱いようです。　一方、外生菌根菌は窒素分の吸収力に優れ、樹木の窒素吸収量の４０～８０％を賄っていますが、リン酸についてそれほどではないようです。
・森林には落葉や枯枝など未分解の有機物が毎年蓄積されますが、ECM菌はこれらを分解する酵素を持っているので、その中に含まれる窒素を樹木に供給することができるのです。

我が家の庭にリンゴ・洋ナシ・ブラックベリーの果樹があり、毎春それらを剪定し、細かく刻んで畑に入れています。
「もし、その細かく刻んだ枝をＥＣＭ菌が分解して、窒素を供給してくれれば、もっと真剣になって剪定枝を畑に入れる気になるのに」
と、ふと思ったのです。
それで、ＡＩにこのことを尋ねると、
「落ち葉や枯れ枝を畑に入れても、それだけで ECM菌（外生菌根菌）が畑に定着することはほぼありません。 理由は、ECM菌が共生できる植物（特定の樹木としか共生できない）が畑には存在しないためです。」

とＡＩに言われました。　しかし、畑に剪定枝を入れることは、有機物を分解する土壌微生物（菌類や細菌など）のエサになり、その効果は、
・腐植が増える
・団粒構造が形成される
・保水性・通気性がよくなる
・土が柔らかくなる
などの利点が多くあります。
別の言い方をすると、
有機物を畑に入れないと「土がやせる」「作物が穫れなくなる」ので、これからも、剪定枝を畑に入れていこうと思っています。

🔵 では、 なぜ、ＥＣＭ菌は野菜などの草本類と共生できないのか？

〇 ECM菌とＡＭ菌の根の構造の 違い
・内生菌根菌（ＡＭ菌 ）は、細胞内にアーバスキュールという樹枝状菌糸構造をつくり、そこで栄養源のやり取りをしている。
・一方、外生菌根菌は（ＥＣＭ菌）は、細胞内ではなく、細胞と細胞の間に菌糸を侵入させ、張り巡らして養分のやり取りをする
・そして、外生菌根菌（ECM菌）は内生菌根菌（AM菌）には無い、根の表面に菌鞘（さや）：マントルをつくること、これが両者の大きな違いです

〇  ＥＣＭ菌が野菜などの草本類と共生できない理由
・野菜などの草本類の根は細胞間隙が小さく、ECM菌が侵入できるスペースがないことと、草本類の根は表皮が薄くて柔らかく、根毛が密生しているため、マントルの形成に適していない、要は物理的に共生ができない
・草本類は細根が大量に出る「ひげ根」タイプで寿命が短いが、一方、ＥＣＭ菌と共生している樹木は、根毛が少ない、表皮が厚くマントルの形成に適しているなど、ＥＣＭ菌と共生するための構造を持っている

植物の根の構造（細胞間の幅、細胞壁の柔らかさ）や形状（ひげ根・根毛の多さ）がＥＣＭ菌と共生できるかどうかを決めているようです。

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

特定の樹木と強い共生関係をつくっています。

 

内生菌根菌（ＡＭ菌）は植物根の細胞内に入り込んでアーバスキュール（樹枝状体）を作りますが、外生菌根菌は根の外側に菌糸の層（マントル）を、根に入り込んで 細胞間に菌糸を巡らす菌糸の網（ハルティヒ網）を形成する２つのパターンがあります。

外生菌根菌は、根の表面に何層も重なって菌糸の膜をつくるマントル、それは乾燥や病原菌から根を物理的に保護する働きをします。もう一つの菌糸、ハルティヒ網は根に入り込みますが、細胞内ではなく細胞と細胞の間に菌糸を入り込ませ、そこで菌類と植物の栄養交換をしています。樹木が菌類に光合成で合成した糖（でんぷん）を、菌類は根から遠くに広げた菌糸でリン・窒素・微量要素などを吸収し植物に供給します。

内生菌根菌（ＡＭ菌）はリンの供給に優れていますが、外生菌根菌（ECM菌）は窒素や微量要素など内生菌根菌に比べると栄養素全般を吸収します。

内生菌根菌は地球上の８０％の植物と共生していますが、外生菌根菌は

 

🔵　菌根菌とアーバスキュラー菌根菌（ＡＭ菌）の関係

菌根菌とは、植物の根と共生する菌類の総称で、大きく分けると、外生菌根菌（ＥＣＭ菌）と内生菌根菌（ＡＭ菌）があります。
・外生菌根菌は主に森林樹木（ブナ科・マツ科など）と共生する菌で種類は約７,０００～１０,０００種以上と非常に多く、マツタケ、シメジ、テングタケのように秋になると立派なキノコ（子実体；植物の花に当たる生殖器官）を付けます。
・一方、内生菌根菌（ＡＭ菌）は、根の内部にアーバスキュール（樹枝状体）を作るのが特徴で、子実体（キノコ）を作らない種類です。土中に菌糸を拡げ地上には出てこないタイプです。繁殖は土壌中の胞子によって行われ、数は３００～５００種と少ないですが、全植物の約８０％と共生しています。

この二つの菌根菌以外に、酸性土壌で栄養吸収を助けるツツジ科に特化したエリコイド菌根菌や、種子の発芽に必要な栄養を菌から得るラン科植物に必須のラン菌根などがあります。ラン科植物はこの菌がないと発芽・成長できないのです。

🔵 内生菌根菌（AM菌）＝アーバスキュラー菌根菌は、なぜ、全植物の大半と共生することができたのか？

今から５億年前弱（地球が誕生して４１億年が経過）、ゼニゴケ様の植物が陸上に進出したとき、すでに陸上に進出していた菌類は菌糸で岩盤を溶かしながらその中に入り込み栄養素を取り出すことができていました。
一方、植物は仮根だけでは十分な栄養を吸収できず、菌類の菌糸が仮根に絡みついてリンなどの無機栄養を供給しました。 この原始的な菌根との共生こそが、陸上植物の生存と進化を可能にしたのです。植物が陸上に進出した当初から両者は共生関係にあったのです。言い換えれば、植物は菌類との共存無しにでは陸上への進出はできなかったのです。
堆肥（１３）植物の根と菌類の関係（その２）で記述したように、ゼニゴケ様植物の仮根はリンや窒素、微量要素を吸収する能力を持っているのですが、仮根だけでは栄養を取り込む力が弱かったので、菌類の菌糸が仮根の周囲に絡みつき、栄養を届けるという関係が自然に成立したのです。

🔵アーバスキュラー菌根菌（AM菌）

植物の根と最初に共存した菌がアーバスキュラー菌根菌と考えられています。菌類は菌糸を土壌中の微細な隙間に入り込ませ、植物の根の届かない何倍もの範囲から栄養を吸収することができるのですが、このアーバスキュラー菌根菌は、その菌糸を植物の根の細胞内に入れて、アーバスキュール（樹枝状構造）を作り、土壌中から吸収したリン酸などの栄養分を植物に渡します。一方、植物は光合成で作った糖を菌に渡すというお互いが利益を得る「相利共存」の関係にあったのです。

〇 それでは、植物と菌根菌はお互いにどれくらいの量、割合を物々交換いていたのか？

研究によれば、おおよそ、植物の光合成でつくられた有機物で４～２０％を菌類が受け取っていて、反対に、植物が菌類から受け取るリン酸や微量要素などの栄養素、例えば最も量の多いリン酸では、植物が吸収するリン酸の５０～９０％をアーバスキュラー菌根菌が供給し、土壌がリン不足の場合はほぼ１００％を菌が供給する例もあるそうです。

リン酸は土壌中の鉄（Fe)やアルミニウム（Al）といった金属イオンと結びついて、水に溶けない化合物（リン酸塩）になって、植物はそれを根から 吸収できなくなります。 例えば、畑にリン酸を含む肥料をまくと多く（７０～９０％）は数日～数週間で不溶化（根が吸収できなくなる）してしまいます。その意味で、植物にとってアーバスキュラー菌根菌は、切っても切れない大きな役割を果たしている存在だといえます。

 

 

植物と菌類は、どのようして共生関係を持つようになったか？

🔵 地球の誕生から植物が陸上に進出するまで

地球の誕生は、４６億年前に超新星の爆発がきっかけで太陽系の形成が始まり、それから１，０００～３，０００万年の時間をかけて現在の地球の大きさになったようです。　その頃の地球は火の玉で、それがゆっくり冷えていって水蒸気ができ雨となり海ができます。海ができるまで１～２億年かかったと考えられています。
その海に原始生物が誕生し、次に有機物を生成する生物、つまり、光合成を行う生物（シナノバクテリア）が現われます。その生物は有機物をつくる過程で酸素を出します。　それが海に供給され、海が酸素を持ち切れなくってやっと海の外に出てきます。　そして、大気になるのですが、その密度になるまでの時間の長さはおおよそ３０億年。　現在からすると約１６億年前に現在私たちが吸っている空気、大気が出来上がったことになります。
地球が誕生してから３０億年という途方もない年月をかけて陸上に生物が進出できる環境が整ったのです。植物が実際に陸上に進出したのはそれから１１億年の年月を要します。現在から約５億年弱前です。地球誕生から約４１億年が経っています。

🔵 最初に陸上に進出したのはどんな生物だったか？

生物が陸上に進出し始めたころ、海の中では三葉虫やオウムガイが生息し、コンブなどの藻類が繁茂していました。海の中はすでに生物で溢れて？いたのです。
一方、陸地は植物が存在しないので有機物などはなく、岩石の塊がごろごろしている火星や月のような状態だったのでしょう。　しかし、波打ち際など海岸線では海中で繁茂していた微生物の遺骸が岩の表面にマット状にあり、また、海中で育っていたコンブなどの海藻類や魚類等の死体が打ち上げられて有機物が存在していたのです。
実は、植物が陸上に進出する数千万年前には、菌類が陸上に進出していたと考えられています。菌類は細い菌糸を伸ばして岩石を酸で溶かしてミネラルを吸収する能力を持っていましたが、自らエネルギー（糖）を作り出す光合成はできませんでした。

🔵 それでは菌類はどのようにして生き延びていたのか？

菌類が陸上に進出したときには、既に海中には細菌や菌類などの微生物が大量に存在し、海藻類や三葉虫などの節足動物もいました。それらの遺体や残骸が波打ち際に打ち上げられ、特に微生物の遺骸が海岸などの水際や岩などにへばり？ついていて、菌類はそれを分解してエネルギーを得ていたようです。

植物が陸上に進出する時点で、海には既に大量の生物が存在し、海岸線にはそれらの遺骸が岩などにへばりつき、菌類はそれらをエサに繁殖していたのです。
このような条件の中で、植物が陸上に進出する形態がどのようなものであったのか？、現在最も有力な説は、地衣類が陸上に進出したのではないかと考えられています。

🔵 地衣類とは一体どんな植物なのか？

菌類が藻類（またはシアノバクテリア）を体内に住まわせてできた「二者一体の共生体」で、菌類が体の形をつくり、一方、藻類が光合成で糖を合成し菌類に提供していました。
2015.4.8
アオダモの樹皮についている白や灰色の模様が地衣類と思われるもの。　AIにこの写真を添付して尋ねると、地衣類と回答。

 

植物は光合成で有機物をつくり、それを使って自分の体を大きくしています。一方、菌類は植物がつくった有機物を利用して菌糸の増殖とそれの維持をしています。樹木がボロボロになるということは、物が腐る、分解するということで、菌類が有機物（樹木）を分解して、その中の栄養を利用していることです。馬や牛が草（植物）をエサにして生きているのと同じ関係にあります。
これは、与える側（植物）と搾取する側（動物）の関係ですが、植物と菌類の関係はそれ以外の側面も持っています。　それは「共生」の関係です。　菌類は有機物を分解するだけではなく、植物に土壌から取り込んだ栄養を植物に供給し、反対に植物からも必要な栄養をもらっています。

植物と菌類の関係を大まかにまとめると以下のようになります。
① 枯死した植物を分解し、そこから栄養分を得る菌類（腐生菌）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ ・７０～８０％
② 生きた植物と共生する菌（共生菌；相互に栄養交換を行う）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・１０～２０％
③ 生きている植物に侵入して栄養分を得ることで、植物を病気又は枯死させる菌（うどんこ病やえき病菌）・・・・５～１０％

植物に悪さをする菌類はごく僅か（５～１０％）で、その他多くの菌類は枯死した植物を分解して自分の栄養にしています。その割合は菌類全体の７０～８０％です。残りの１０～２０％の菌類が植物と相互に栄養を交換する共生の関係にあるのです。ちなみに、地球上に存在する菌類の種類は約１５万種といわれています。これは正式に名前がついているもの、ちゃんと学名があるものです。推定では、まだ知られていないものがおおよそ３００万種あるといわれています。

次回からは、
・植物と菌類がどのようして共生関係を持つようになったのか？
・共生菌にはどのような種類があるのか？
・植物と菌類は具体的にどのように共生しているのか？
などを調べてみたいと思っています。