こぶ（その４）で、樹木の主幹に大きなこぶをつくる犯人は、土壌細菌のアグロバクテリウム(Agrobacterium tumefaciens：アグロバクテリウム　ツメファシエンス、又はRhizobium radiobacter：リゾビウム　ラジオバクター）であることが判りました。
名古屋大学の町田先生の話によると、
アグロバクテリウムは土壌細菌なので、根で感染し、それが維管束、細胞間隙を伝わって植物の体内を動き、傷ついた細胞に出会うと感染し、細胞増殖を誘発し、こぶができるのではないかと考えている　とのことです。

ニセアカシアなど老木に見られるこぶは、当初は根や地際で感染し、アグロバクリウムが維管束や細胞間隙を伝わって樹幹の上の方まで上がり、こぶができるようです。

ネグンドカエデ　真駒内公園　　ポプラ　道庁？　　　　　　リギダマツ　中島公園

それでは、このアグロバクテリウムという土壌細菌は、どのような植物に病気を発生させるのでしょうか
最も有名なのが、バラの根につく根頭がんしゅ病です。
以下はタキイ種苗のホームページから引用しています。
根や地際茎部、接ぎ木部に、表面がごつごつした大小さまざまなこぶを生じる。こぶは初め白色で、徐々に乾固して黒褐色のざらざらしたこぶとなり崩壊する。侵された株は周囲の株に比べ生育が若干劣るため、次第に競争に負けて、枯死する。
病原はアグロバクテリウム　ツメファシエンス（Agrobacterium tumefaciens）という細菌の一種で、1～3本の鞭毛を有する1～3×0.4～0.8μmの棹状細菌である。14～30℃で生育し、適温が22℃、死滅温度は51℃。多くの作物に本病を引き起こす多犯性の細菌である。
　病原細菌は傷口から侵入し、土壌伝染、接触伝染によって広がり、土壌中に長く生存する。したがって発病株は全身が汚染されている場合が多いので、接ぎ木用の母木には用いない。また、汚染株を切ったり、掘り起こしたりした刃物やスコップなどに病原細菌が付着して、健全株の切り口などを次々に汚染する。

タキイ種苗はタネを販売している会社なので、“ 多くの作物 ” と書かれていますが、調べてみると、発芽したときに２枚の葉が出てくる双子葉植物や一部の裸子植物と単子葉植物はこの土壌細菌の餌食？対象になるようです。　ということはほとんどの植物がこの細菌に侵されるということです。

アグロバクテリウムはリゾリウム属に属するのですが、リゾリウム属の中には、空気中の窒素を固定して植物の根と共生する細菌＝根粒菌があります。　作物ではダイズなどの豆類、樹木ではニセアカシアやフジなどがマメ科植物が良く知られています。
同じリゾリウム属で、他の植物と共生して窒素を供給する有益な働きをする細菌がいる一方、もう一つは根にこぶを作って宿主を弱らせる作用をする細菌がいることです。　同属の近縁種が同じようなこぶ（ゴール）を作るのですが、宿主にとって全く正反対の作用をもたらすのは、皮肉というか面白いものです。

さらに面白いのは、植物に悪さをするアグロバクテリウムが、最近の遺伝子組み換え技術には重要な道具？資材？方法？になっていることです。　作物の品種改良、例えば作物に耐病性を付与したり、甘味があって美味しい品種を作出など、その中で最も有名で問題になっているのは、この技術を使って（おそらく）作られた農薬をかけても枯れない農薬耐性のある遺伝子組み換えダイズです。　このように、アグロバクテリウムは、植物の形質を変える遺伝子組み換えに広く利用されているのだそうです。

アグロバクテリウムをウェブページで調べる（コトバンク）と、
植物に対して病原性をもつグラム陰性菌の一群の総称。プラスミドのはたらきにより、自身のDNAを植物体に送り込み、形質転換を生じさせる性質がある。外部から特定の遺伝子を組み込むトランスジェニック植物の作出に利用される。

と書かれているのですが、グラム陰性菌、プラスミド、トランスジェニック植物など見慣れない用語が並んで、理解できたようなできないような、いまいちはっきりしないのですが、分かりやすく言うと、植物細胞に感染してDNAを送り込む（形質転換）性質がある　ことのようです。

南区に自衛隊の真駒内駐屯地があります。　その南西側境界沿いに昭和４０年代に植えられたニセアカシアが列植されています。　樹齢は６０年前後と思われます。　それらのニセアカシアの主幹にこぶを見つけることができます。　こぶ（その４）の冒頭の画像がそれです。
真駒内方面をサイクリングするときに、これらのこぶをたまに見るのですが、その大きなこぶの中にアグロバクテリウムという土壌細菌がいて、それらは大豆などにつく根粒菌と近縁種で、さらに、人類の先端技術：遺伝子組み換えに重要な役割を果たしていると考えると、今度見るときは、あの異様で醜いこぶに対して見方が少し変わっているのかもしれません。

2011.10.23
相当以前（３０年前？）から、公園や街路樹にあるニセアカシアに、特に老木につくこの異様なこぶについて
「これって、どうしてできるのだろう？　何が原因でこんなに大きなこぶができるのだろう？」
と不思議に思っていました。
樹木医の資格を取って、改めて多くの樹木を観察するようになると、ニセアカシアだけではなく、このようなコブはほとんどの樹木につくことが判ってきました。  
ハシドイ　知事公館？　　　　　エンジュ　街路樹　　　　イタヤカエデ

このコブは地際から３～４ⅿの主幹につきます。　コブは写真でも分かるように、小さいもので数ｃｍ、大きいものは直径３０～４０ｃｍくらいになります。　数は１個の場合もありますし、大小入り乱れて幹肌を覆うように多数着くこともあります。　そして、傾向として老木に多くつくようです。

疑問を抱いてからそれらしき答えをなかなか得られなかったのですが、日本植物生理学会のホームページに「みんなの広場」と言うコーナーがあるのですが、それに、私と同じような疑問を持つ人がいて、こぶについて質問しているのを見つけました。

少し長文になりますが、質問と回答を全文掲載します。

質問：樹木のこぶについてご教授願います。　ニセアカシアやカエデ類など樹木の幹、特に地際から2〜3m位までの所に直径が30㎝になるようなこぶで出来ます。こぶは１個だけの場合もありますが、多くは大小様々なこぶが重なるように樹幹を覆っていて、直径が1m前後になる老齢樹でよく見かけます。また、ニセアカシアにつくこぶはサクラのこぶ病に似ていて表面がごつごつしていますが、ケヤキやカエデ類につくこぶの樹皮はごつごつしている部分もありますが、正常な樹皮とかわらない部分が多いです。これらのこぶは何が原因で、どのような作用でこのように大きなこぶになるのでしょうか？
登録番号2514の「植物のガンについて」において、回答者は「植物のこぶ」をバラなどの根につく根頭がんしゅ病のこぶを想定して回答されているように思うのですが、ニセアカシアやケヤキなどの樹木のこぶもアグロバクテリウムのような細菌が原因であのような大きなこぶができるのでしょうか？ それとも紫外線や老齢木になると樹木自体に生理的な植物ホルモンの異常が起こり、あのようなこぶが出来るのでしょうか？　よろしくお願いします。

樹木にできるこぶで、（その１）では、人為的な行為、剪定でできるコブについて、（その２）では昆虫が原因でできるコブについて書きました。
今回は、細菌が原因でできるコブについてです。 　2016.5.15
写真は、エゾヤマザクラについたこぶです。
今から３０年程？前に、中央区の円山公園周辺にある街路樹などサクラにこぶ病が蔓延して酷いことが話題になったことを憶えています。
エゾヤマザクラは札幌市内の公園に数多く植えられてきましたが、その後もこの病気は拡がり続けています。
エゾヤマザクラの植わっている身近な公園に行って、まだ新葉の出ない春先にそれらを注意深く観察すると見つけることができます。　それぐらい広範囲に拡がっている病気です。
この病気の始末が悪いのは、発病してこぶが目立つようになっても樹勢が急に衰えて花が咲かなくなり、枯れそうになるわけでもなく、徐々にゆっくりと？拡がっていく病気なのです。
個人の庭木のように１～２本程度なら、病気を見つけ次第その枝を除去して殺菌剤を塗布・散布するなどの処置ができますが、公園となると本数も多く、先程も述べたように発病したからといって花が咲かないわけでもないので、対応したいがなかなか出来ないというのが現状です。

それでは、このサクラに発生する “ こぶ病 ” とはどのような病気なのでしょうか？　「樹木の病気・虫害・獣害」によると
➀　病名　サクラ類こぶ病

➁　学名　Ｐseudomas.syringae pv.scerasiocola (シュードモナス　シリンガエ　ＰＶ　セラシオコーラ）
このシュードモナス　シリンガエは、カビ・キノコなどの仲間、菌類ではなく細菌です。　樹木ではライラック枝枯細菌病やイヌエンジュがんしゅ病などを引き起こします。　さらに、樹木だけではなく、穀物、野菜、果樹などあらゆる作物に発生する病気のようで、農業関係者にとっては最も一般的、広範に拡がるやっかいな病気のようです。

③　病徴　枝に発生し、はじめは小枝の片面に、表面が粗い裂開した紡錘形のふくらみができる。　罹病枝はすぐには枯死しないため、このふくらみは枝の生長につれて年々大きくなるが、罹病枝はやがて枯死する。　患部からはヤニが滲み出る。　ヤニは乾燥時には目立たないが、雨後には良く目立つ。　激害木では、樹冠全体にこぶが鈴なりについてように見える。

④　備考　罹病枝が少ないときは、切除して焼却し、切り口にはチオファネートメチルペースト剤（トップジンＭ）などを塗布する。　罹病枝が多くなってからでは防除が困難なので、幼齢期からこまめな観察と罹病枝の切除が需要である。　本病に対する感受性は個体差が大きい。

日本さくらの会によると、
こぶ”についてはまだ感染経路、“こぶ”の形成過程、伝染方法など不明な点が多いのが現状です。
というように樹木、サクラについては、その生態はまだはっきりと分ってないようです。

こぶ（その１）では剪定という人為的な行為によって、樹木にこぶができたのですが、今回は虫（昆虫）によるこぶです。
　2011.10.8
写真は、ヤナギについたこぶ、虫えいです。
病名？こぶ名？はヤナギエダマルズイフシ、寄生主はヤナギマルタマバエです(おそらく）。
2011.10.23
ケヤキの葉についたこぶ、その名前はケヤキハフクロフシ、寄生主はケヤキフシアブラムシです。

大通公園西６丁目に大きなケヤキの樹が数本植わっていますが、それらの樹の葉にも夏場になるとびっしりとこのこぶが付いているのを見ることができます。

このこぶは、樹木では細い枝や葉に付くことが多いようですが、草本にもつくそうです。　そして驚いたことに、こぶをつくる原因者は、ハエやハチなど昆虫類だけではなく、ダニや線虫類、カビや細菌、ウィルスもこぶをつくるのだそうで、広範囲の生物が植物にこぶをつくるようです。　昆虫がつくるこぶを “ 虫えい ” といいますが、それ以外の生物もこぶをつくるので、それらを含めてこぶのことを “ ゴール ” と言うそうです。

それにしても、この虫えいはどのようして出来るのでしょうか？
虫たちが小枝や葉に卵を産み付け、その卵が孵化し幼虫になると、その幼虫がオーキシンやサイトカイニンなど植物ホルモンを自己生成し、植物体を吸ったり食べたりして植物を刺激すると、植物の細胞が異常増殖して、写真のようなこぶができるようです。
「虫こぶ入門」によると以下のように説明しています。
⓵寄生生物の影響で、植物の細胞、組織、器官が病的に、過成長や過増殖したもの、
⓶動物や植物の寄生により、植物に生じた成長と分化の異常
つまり、生物の寄生の影響で、植物体の細胞に生長や分化の異常が起こり、結果として奇形化したり、過度の肥大化あるいは未発達に終わるような組織や器官が “ ゴール ” ということになる。

＜余談＞
このこぶの名称は長くて読むことさえ面倒なのですが、タマバエ類、タマバチ類、アブラムシ類の場合、規則的に命名されている場合が多いのだそうです。

寄主植物名 ＋ 虫こぶの産する部分 ＋ 虫こぶの形態的特徴 ＋ フシ（虫こぶ）

ヤナギエダマルズイフシの場合、
ヤナギの　　＋　枝についた　　　＋　丸い(ズイは不明）＋フシ（虫こぶ）
ということになります。

ケヤキハフクロフシの場合、
ケヤキの　　＋　葉についた　　　＋　袋状の　 　　　　＋フシ（虫こぶ）
となります。

街路樹は、⓵道路と建物の間に挟まれた狭い歩道に植えられていること、⓶上空には電線や通信線が走っていること、⓷電柱や街路灯・標識など道路の付帯施設が不規則な間隔で並んでいるために、その生育空間は極めて限られています。
2011.11.3
写真は、市街地に植えられている街路樹プラタナスです。
枝の形状を見ると、枝先が丸く膨らんでいたり、枝の途中にもこぶのように膨らんだ部分があります。　このこぶのように膨らんだ部分が剪定こぶです。　これは、同じ位置で長年剪定を繰り返し行ってきたことによってできたものです。

枝の中程にあるこぶは、一度その場所で剪定を繰り返したためにできたものですが、その後、その場所から出てきた徒長枝を伸ばして枝を長く（樹冠大きくする）したために途中のこぶになったようです。
樹冠をそれ以上大きくできなくなった場合やこぶが大きくなって醜くなった場合などは切り戻し剪定を行います。　これは、こぶを切り取って、切り口付近から出てる徒長枝を伸ばす方法です。 2012.5.26
枝先のこぶに、２０ｃｍ程で切り取られた徒長枝が４本見えます。　来春、ここから枝をの伸ばして葉をつけます。　写真左側の大腸のふくらみのようなこぶ状の枝は、何年かその位置で剪定を繰り返し、少し枝を伸ばして、また何年かその場所で剪定を繰り返したためにできたこぶのようです。

それでは、どうして同じ位置で剪定を繰り返すとこぶができるのでしょうか？

ある枝を中途で切断すると、それまで頂芽優勢で休眠状態にあった切り口付近の潜伏芽が起き出し、シュート（徒長枝）が数本形成される。シュートには各節ごとに脇芽が形成されるが、シュートの基部近くには極めて小さな芽が多数あり、それがほとんど潜伏芽となる。　
そのシュートが基部近くで切除されると、切断部と基部の間にあるごく小さな潜伏芽がいっせいに起き出すので、シュートの数はさらに増える。　シュートが発生すると、そのシュートを支えるための枝の組織がシュートの組織と複雑にからみあいながら基部に被さってくる。　また、枝先から放射状に伸びた各シュートは光合成産物を基部に送るので、枝の先端部に光合成産物が集中して供給されるかたちとなり、きわめて高いエネルギー状態になっている。 ・・・・・・・・（絵でわかる樹木の知識）

上の写真で枝先のぼこぼこに膨らんだこぶは上述の説明を端的に表しています。